葉面積指數(shù)是一個(gè)單一的數(shù)值 —— 它是某一特定時(shí)間對(duì)冠層所做的統(tǒng)計(jì)快照。但這一個(gè)數(shù)值卻能帶來(lái)深刻的見(jiàn)解。
為什么要測(cè)量葉面積指數(shù)？
葉面積指數(shù)（LAI）是描述植物冠層結(jié)構(gòu)較廣泛使用的測(cè)量指標(biāo)之一。葉面積指數(shù)對(duì)于理解冠層功能也很有用，因?yàn)樯锶εc大氣之間的許多物質(zhì)和能量交換都發(fā)生在葉片表面。出于這些原因，葉面積指數(shù)通常是生物地球化學(xué)、水文和生態(tài)模型中使用的關(guān)鍵生物物理變量。葉面積指數(shù)還常被用作衡量從樣地到全球不同空間尺度上作物和森林生長(zhǎng)及生產(chǎn)力的指標(biāo)。
什么是葉面積指數(shù)（LAI）？
葉面積指數(shù)（LAI）量化了冠層中葉片物質(zhì)的數(shù)量。根據(jù)定義，它是單側(cè)葉面積與單位地面面積的比率。葉面積指數(shù)是無(wú)單位的，因?yàn)樗敲娣e的比值。例如，葉面積指數(shù)為 1 的冠層，其葉面積與地面面積之比為 1:1（圖 1a）；葉面積指數(shù)為 3 的冠層，其葉面積與地面面積之比為 3:1
圖 1. 植物冠層概念圖，其中（a）= 1，（b）= 3
如何測(cè)量葉面積指數(shù)？
測(cè)量葉面積指數(shù)沒(méi)有更好的方法。每種方法都有其優(yōu)缺點(diǎn)。您選擇的方法在很大程度上取決于您的研究目標(biāo)。需要單一葉面積指數(shù)估計(jì)值的研究人員可能會(huì)使用與監(jiān)測(cè)葉面積指數(shù)隨時(shí)間變化的研究人員不同的方法。例如，草原研究人員可能偏好與林業(yè)研究人員不同的方法。
直接測(cè)量
傳統(tǒng)上，研究人員通過(guò)從樣地中收獲所有葉片并費(fèi)力地測(cè)量每片葉片的面積來(lái)測(cè)量葉面積指數(shù)。平板掃描儀等現(xiàn)代設(shè)備使這一過(guò)程更高效，但它仍然是勞動(dòng)密集型、耗時(shí)且具有破壞性的。在高大的森林冠層中，這種方法甚至可能不可行。然而，由于每片葉片都經(jīng)過(guò)實(shí)際測(cè)量，它仍然是計(jì)算葉面積指數(shù)較為準(zhǔn)確的方法。凋落物收集器是另一種直接測(cè)量葉面積指數(shù)的方法，但它在常綠冠層中效果不佳，只能捕獲從植物上衰老并脫落的葉片信息。
間接測(cè)量
幾十年前，冠層研究人員開(kāi)始尋找測(cè)量葉面積指數(shù)的新方法，既要節(jié)省時(shí)間，又要避免破壞他們?cè)噲D測(cè)量的生態(tài)系統(tǒng)。這些間接方法通過(guò)測(cè)量相關(guān)變量（如透過(guò)冠層或被冠層反射的光量）來(lái)推斷葉面積指數(shù)。
半球攝影法
半球攝影法是較早用于間接估計(jì)葉面積指數(shù)的方法之一。研究人員使用魚(yú)眼鏡頭從地面拍攝冠層。最初，照片由研究人員自己分析；現(xiàn)在，大多數(shù)研究人員使用專(zhuān)門(mén)的軟件來(lái)分析圖像，區(qū)分有植被和無(wú)植被的像素。
圖 2. 使用數(shù)字相機(jī)魚(yú)眼鏡頭拍攝的混合落葉林半球照片
優(yōu)勢(shì)：半球攝影法有明顯的優(yōu)勢(shì)。首先，它提供的不僅僅是葉面積指數(shù)測(cè)量值，還可以提供冠層測(cè)量值，如間隙分?jǐn)?shù)、太陽(yáng)光斑出現(xiàn)時(shí)間和持續(xù)時(shí)間以及其他冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)。其次，冠層圖像可以存檔，以便在方法改變和軟件程序改進(jìn)時(shí)供以后使用或重新分析。
局限性：然而，半球攝影法也有缺點(diǎn)。盡管現(xiàn)在圖像是數(shù)字化處理的，但用戶(hù)的主觀性仍然是一個(gè)重要問(wèn)題。用戶(hù)必須選擇區(qū)分天空像素和植被像素的圖像亮度閾值，這導(dǎo)致不同用戶(hù)或使用不同圖像分析算法時(shí)，葉面積指數(shù)值會(huì)有所不同。
半球攝影法仍然很耗時(shí)。在野外獲取高質(zhì)量圖像需要時(shí)間，在實(shí)驗(yàn)室分析圖像也需要更多時(shí)間。此外，拍攝照片時(shí)天空條件必須是均勻陰天。對(duì)于小麥和玉米等矮冠層，半球攝影法效果不佳，因?yàn)橄鄼C(jī)機(jī)身、鏡頭和三腳架可能無(wú)法都安裝在冠層下方。
注意：對(duì)于某些用戶(hù)，測(cè)量光合有效輻射（PAR）的儀器提供了一種捷徑。一些型號(hào)使用葉面積指數(shù)值來(lái)估計(jì)光合有效輻射。在這種情況下，光合有效輻射儀器可用于直接估計(jì)冠層下方的光合有效輻射水平，從而提高模型的準(zhǔn)確性。
輻射透射法
一些市售儀器，包括 LP-80 冠層分析儀，為半球攝影法提供了替代方案。它們利用植物冠層透射的光能來(lái)估計(jì)葉面積指數(shù)。其原理相當(dāng)簡(jiǎn)單：茂密的冠層比稀疏的冠層吸收更多的光。這意味著葉面積指數(shù)和光截獲之間必然存在某種關(guān)系。比爾定律為這種關(guān)系提供了理論基礎(chǔ)。在環(huán)境生物物理學(xué)中，比爾定律的表達(dá)式為：
其中，PARt 是在近地面處測(cè)量的透射光合有效輻射（PAR），PARi 是冠層頂部的入射光合有效輻射，z 是光子穿過(guò)某種衰減介質(zhì)的路徑長(zhǎng)度，k 是消光系數(shù)。就植被冠層而言，z 與葉面積指數(shù)有關(guān)，因?yàn)槿~片是光子衰減的介質(zhì)。可以看出，如果我們知道 k 并測(cè)量 PARt 和 PARi，就有可能通過(guò)反轉(zhuǎn)方程 1 來(lái)計(jì)算 z，作為葉面積指數(shù)的估計(jì)值。這種方法通常被稱(chēng)為光合有效輻射反演技術(shù)。比爾定律是利用入射和透射光合有效輻射測(cè)量值估計(jì)葉面積指數(shù)的基礎(chǔ)。
優(yōu)勢(shì)：光合有效輻射反演技術(shù)具有非破壞性，這是一個(gè)明顯但重要的優(yōu)勢(shì)，它允許對(duì)冠層進(jìn)行廣泛且重復(fù)的采樣。光合有效輻射反演技術(shù)之所以有吸引力，還因?yàn)樗谳椛鋫鬏斃碚摵蜕镂锢韺W(xué)方面有堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，并且適用于各種冠層類(lèi)型。出于這些原因，光合有效輻射反演技術(shù)目前是一種標(biāo)準(zhǔn)且被廣泛接受的方法。
除了 LP-80 冠層分析儀等手持儀器外，標(biāo)準(zhǔn)光合有效輻射傳感器（也稱(chēng)為量子傳感器）也可用于測(cè)量光合有效輻射反演模型的透射輻射。與專(zhuān)用的手持葉面積指數(shù)儀器相比，使用光合有效輻射傳感器的優(yōu)勢(shì)在于，光合有效輻射傳感器可以留在野外，持續(xù)測(cè)量光合有效輻射透射率的變化。當(dāng)研究冠層葉面積指數(shù)的快速變化，或者無(wú)法足夠頻繁地訪問(wèn)野外站點(diǎn)以使用手持儀器捕捉葉面積指數(shù)的時(shí)間變異性時(shí)，這可能很有用。
局限性：光合有效輻射反演技術(shù)有一些局限性。它需要在相同或非常相似的光照條件下測(cè)量透射（冠層下方）和入射（冠層上方）光合有效輻射。在非常高大的森林冠層中，這可能具有挑戰(zhàn)性，盡管可以在大的冠層間隙或空曠區(qū)域進(jìn)行入射光合有效輻射測(cè)量。此外，在極其茂密的冠層中，光合有效輻射的吸收，導(dǎo)致冠層底部可測(cè)量的透射光很少。這使得當(dāng)葉面積指數(shù)非常高時(shí)，難以區(qū)分葉面積指數(shù)的變化或差異。最后，通過(guò)透射光合有效輻射測(cè)量獲得的葉面積指數(shù)估計(jì)值可能會(huì)受到葉子聚集的影響 。通常，可以通過(guò)收集大量空間分布的透射光合有效輻射樣本來(lái)減輕與聚集相關(guān)的葉面積指數(shù)估計(jì)誤差。
輻射反射法
另一種估計(jì)葉面積指數(shù)的方法使用反射光而非透射光。從健康綠色植被反射的輻射具有特殊的光譜（圖 3）。事實(shí)上，一些科學(xué)家提出，通過(guò)尋找這種光譜信號(hào)，可以在太陽(yáng)系外找到潛在的宜居行星。典型的植被反射光譜在電磁波譜的可見(jiàn)光部分（約 400 至 700 nm，也是光合有效輻射區(qū)域）反射率非常低，而在近紅外（NIR）區(qū)域（> 700 nm）反射率可高達(dá) 50%。每個(gè)波長(zhǎng)的具體反射率取決于各種葉片色素（如葉綠素）的濃度和冠層結(jié)構(gòu)（如葉片層的排列和數(shù)量）。
優(yōu)勢(shì)：早期嘗試使用光譜反射數(shù)據(jù)量化冠層特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，紅光和近紅外反射率的比值可用于估計(jì)特定區(qū)域的冠層覆蓋率。后來(lái)的研究得出了許多與各種冠層特性相關(guān)的不同波長(zhǎng)組合。這些波長(zhǎng)組合（即光譜植被指數(shù)）現(xiàn)在通常用作葉面積指數(shù)的替代指標(biāo)，或者通過(guò)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭苯庸烙?jì)葉面積指數(shù)。
直到最近，收集反射數(shù)據(jù)的方法之一是使用手持光譜儀 —— 一種昂貴、精密的儀器，專(zhuān)為實(shí)驗(yàn)室而非野外設(shè)計(jì)。但隨著能夠測(cè)量特定植被指數(shù)的輕型多波段輻射計(jì)的開(kāi)發(fā)，傳感器選擇范圍擴(kuò)大了。這些小型傳感器價(jià)格低廉，不需要大量電力，非常適合野外監(jiān)測(cè)。
這對(duì)任何想要監(jiān)測(cè)葉面積指數(shù)隨時(shí)間變化的人來(lái)說(shuō)都是好消息，包括對(duì)物候?qū)W、冠層生長(zhǎng)、檢測(cè)冠層脅迫和衰退或檢測(cè)患病植物感興趣的研究人員。
植被指數(shù)還有另一個(gè)優(yōu)勢(shì)：許多地球觀測(cè)衛(wèi)星，如Quickbird、Landsat和MODIS，測(cè)量的反射率可用于計(jì)算植被指數(shù)。由于這些衛(wèi)星觀測(cè)的面積很大，它們可以作為將局部尺度的觀測(cè)擴(kuò)展到更廣泛區(qū)域的一種方式。相反，使用多波段輻射計(jì)在局部尺度上進(jìn)行的測(cè)量可以作為衛(wèi)星衍生植被指數(shù)的有用地面實(shí)況數(shù)據(jù)來(lái)源。
多波段輻射計(jì)還為矮草草原和草本植物等極矮冠層提供了自上而下的測(cè)量選擇。大多數(shù)葉面積指數(shù)估計(jì)方法難以用于這些冠層，因?yàn)樵O(shè)備太大，無(wú)法都安裝在冠層下方。植被指數(shù)是使用從頂部俯視冠層的傳感器測(cè)量的，這使它們?cè)谶@種情況下成為很好的替代方案。
圖 3. 不同冠層發(fā)育階段的反射光譜。注意：隨著葉面積指數(shù)的增加，可見(jiàn)光和近紅外（NIR）反射率之間出現(xiàn)明顯差異
局限性：植被指數(shù)的局限性之一是它們是無(wú)單位值，單獨(dú)使用時(shí)無(wú)法提供葉面積指數(shù)的絕對(duì)測(cè)量值。如果您不需要絕對(duì)葉面積指數(shù)值，植被指數(shù)值可以用作葉面積指數(shù)的替代指標(biāo)。然而，如果您需要葉面積指數(shù)的絕對(duì)值，則需要將另一種測(cè)量葉面積指數(shù)的方法與植被指數(shù)結(jié)合使用，直到收集到足夠的同位數(shù)據(jù)以建立經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?。由于反射率本質(zhì)上必須從植物冠層頂部測(cè)量，在一些高大的冠層中這可能不可行，因此該方法也會(huì)受到傳感器位置的限制。
使用 LP-80 冠層分析儀
LP-80 冠層分析儀使用光合有效輻射反演技術(shù)來(lái)計(jì)算葉面積指數(shù)（LAI）。LP-80 使用
Norman 和 Jarvis （1975）開(kāi)發(fā)的冠層光透射和散射模型的改進(jìn)版本。下面討論用作輸入的五個(gè)關(guān)鍵變量。
τ（透射PAR與入射PAR之比）：在任何光合有效輻射（PAR）反演模型中，葉面積指數(shù)最有影響的因素是透射與入射光合有效輻射之比。該比率（τ）是使用近地面的透射光合有效輻射（PAR）和冠層上方的入射光合有效輻射（PAR）測(cè)量值計(jì)算的。
τ 是一個(gè)相對(duì)直觀的變量。當(dāng)葉面積指數(shù)較低時(shí)，大多數(shù)入射輻射透過(guò)冠層，而不是被吸收或反射，因此 τ 將接近 1。隨著冠層中葉片物質(zhì)的增加，被吸收的光量成比例增加，透射到地面的光比例減少。LP-80 由一個(gè)燈條組成，燈條上有 80 個(gè)線性排列的光合有效輻射傳感器和一個(gè)外部光合有效輻射傳感器。在典型情況下，燈條用于測(cè)量冠層下方的PAR，而外部傳感器用于量化冠層上方或空曠區(qū)域的入射PAR。
θ（太陽(yáng)天頂角）：θ 是在任何給定時(shí)間、日期和地理位置，太陽(yáng)在天空中相對(duì)于天頂（即正上方的點(diǎn)）的角高度（圖 4）。太陽(yáng)天頂角用于描述光子穿過(guò)冠層的路徑長(zhǎng)度（例如，在封閉冠層中，當(dāng)太陽(yáng)接近地平線時(shí)，路徑長(zhǎng)度增加），并用于確定光束輻射與葉片方向之間的相互作用（如下所述）。
LP-80 使用當(dāng)?shù)貢r(shí)間、日期、緯度和經(jīng)度的輸入自動(dòng)計(jì)算 θ。因此，確保在 LP-80 配置菜單中正確設(shè)置這些參數(shù)至關(guān)重要。
?b（光束分?jǐn)?shù)）：在室外環(huán)境中，短波輻射的最終來(lái)源是太陽(yáng)。當(dāng)天空晴朗時(shí)，大部分輻射以光束形式直接來(lái)自太陽(yáng)（圖 5a）。然而，在有云或霧霾的情況下，部分光束輻射會(huì)被大氣中的水汽和氣溶膠散射（圖 5b）。這種散射部分稱(chēng)為漫射輻射。?b 計(jì)算為漫射輻射與光束輻射之比。LP-80 通過(guò)將測(cè)量的入射光合有效輻射值與太陽(yáng)常數(shù)（即在地球表面任何給定時(shí)間和地點(diǎn)的已知太陽(yáng)光能值，假設(shè)天空晴朗）進(jìn)行比較，自動(dòng)計(jì)算?b。
χ（葉角分布）：葉角分布參數(shù)（χ）描述葉片面積在表面上的投影。例如，想象一個(gè)光源正上方照射。垂直方向的葉片所投下的陰影比水平方向的葉片小得多。在自然界中，冠層通常由具有不同方向的葉片組成。這種混合通常最好用所謂的球形葉分布來(lái)描述，其 χ 值 = 1（LP-80 中的默認(rèn)值）。以水平方向?yàn)橹鞯墓趯樱ㄈ绮葺┑?χ 值 > 1，而以垂直方向?yàn)橹鞯墓趯樱ㄈ缒承┎荼局参铮┑?χ 值 < 1。
一般來(lái)說(shuō)，χ 描述了一天中不同時(shí)間，隨著太陽(yáng)在天空中移動(dòng)，冠層中的葉片將吸收多少光。光合有效輻射反演技術(shù)對(duì)葉面積指數(shù)的估計(jì)對(duì) χ 值不太敏感，尤其是在均勻漫射天空條件下采樣時(shí)（Garrigues 等人，2008）。當(dāng)研究具有垂直或水平特征的冠層，以及在晴空條件下（fb 小于約 0.4）工作時(shí)，χ 值最為重要。
圖 4. 一天中太陽(yáng)天頂角的變化。觀察者面向赤道
圖 5. 晴天（a）和陰天（b）條件下的光束分?jǐn)?shù)
K（消光系數(shù)）：冠層消光系數(shù) K 描述在給定的太陽(yáng)天頂角和冠層葉角分布下，冠層吸收的輻射量。消光系數(shù)的概念來(lái)自比爾定律（方程 1）。對(duì)消光系數(shù)的詳細(xì)解釋很快就會(huì)變得復(fù)雜。對(duì)于葉面積指數(shù)估計(jì)，只需知道太陽(yáng)光束穿透角與葉角分布的相互作用決定了光子被葉片攔截的概率。為了估計(jì)葉面積指數(shù)，K 的計(jì)算如下：
從這個(gè)方程可以明顯看出，對(duì)于任何給定的冠層，K 只隨著太陽(yáng)在天空中的移動(dòng)而變化。LP-80 每次測(cè)量葉面積指數(shù)時(shí)都會(huì)自動(dòng)計(jì)算 K。一旦計(jì)算出 K 并量化了所有其他變量，葉面積指數(shù)的計(jì)算如下：
其中 L 是葉面積指數(shù)，A 是葉片吸收率。默認(rèn)情況下，LP-80 中 A 設(shè)置為 0.9。對(duì)于大多數(shù)健康的綠葉來(lái)說(shuō)，葉片吸收率是一個(gè)高度一致的屬性，0.9 的值對(duì)于大多數(shù)情況是一個(gè)很好的近似值。在其他情況下（例如，極幼嫩的葉片、多毛或多蠟質(zhì)的葉片、衰老的葉片），A 可能偏離 0.9，導(dǎo)致葉面積指數(shù)估計(jì)誤差。如果您在非典型條件下使用 LP-80，可能需要手動(dòng)將 LP-80 的輸出與修改后的 A 值結(jié)合起來(lái)計(jì)算葉面積指數(shù)。
在矮冠層（谷類(lèi)作物、草原）中使用 LP-80
在典型情況下，最好將 LP-80 冠層分析儀保持在冠層下方的一致高度，而附加的外部光合有效輻射傳感器則保持在冠層上方。使用附帶的氣泡水平儀確保光棒和外部光合有效輻射傳感器保持水平。對(duì)于行作物或小樣本地塊，研究人員通常將外部傳感器安裝在行間或冠層上方的三腳架上。每次按下按鈕時(shí)，LP-80 都會(huì)同時(shí)進(jìn)行冠層上方和下方的光合有效輻射測(cè)量，以應(yīng)對(duì)光照條件的任何變化。如果冠層足夠矮，一種更簡(jiǎn)單的方法是使用冠層分析儀獲取冠層上方和下方的測(cè)量值。只需將 LP-80 舉到冠層上方即可獲取入射光合有效輻射測(cè)量值。每隔幾分鐘或在天空條件變化時(shí)（例如，由于云層變化）更新冠層上方的測(cè)量值。無(wú)論哪種情況，所有其他變量都會(huì)自動(dòng)測(cè)量和計(jì)算，并且每次冠層下方測(cè)量時(shí)都會(huì)更新葉面積指數(shù)（LAI）。
在高冠層（森林、河岸地區(qū)）中使用 LP-80在高冠層中，用一個(gè)儀器測(cè)量冠層上方和下方的光合有效輻射通常不切實(shí)際。在高冠層中使用 LP-80 時(shí)，有幾種方法可用于測(cè)量冠層上方和下方的光合有效輻射。
一種方法是將光合有效輻射傳感器安裝在冠層上方或視野開(kāi)闊的空曠區(qū)域。這種方法需要對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行一些額外的后處理，但可以得到很好的結(jié)果。光合有效輻射傳感器需要連接到其自己的數(shù)據(jù)記錄儀，該記錄儀應(yīng)配置為定期（例如，每 1 至 5 分鐘）獲取測(cè)量值，以便捕捉環(huán)境光水平的任何變化。用冠層分析儀收集冠層下方的測(cè)量值，然后在后處理中使用時(shí)間戳將每個(gè)冠層上方和下方的測(cè)量值配對(duì)。計(jì)算每對(duì)的 τ，然后將其用作方程 3 的輸入。
第二種方法在無(wú)法將光合有效輻射傳感器放置在冠層上方或沒(méi)有光合有效輻射傳感器或數(shù)據(jù)記錄儀時(shí)很有用。如果是這種情況，請(qǐng)使用 LP-80 在冠層外視野開(kāi)闊的位置測(cè)量入射光合有效輻射。在測(cè)量模式下，選擇是測(cè)量入射輻射還是透射輻射。當(dāng)使用 LP-80 本身進(jìn)行冠層上方和下方的讀數(shù)時(shí)，要考慮天空條件的變化性。
在晴朗的日子里，最好在中午前后采集樣本，因?yàn)樵?20 至 30 分鐘內(nèi)光照水平不會(huì)有太大變化。當(dāng)天空條件為均勻陰天時(shí)，光合有效輻射條件可以維持更長(zhǎng)時(shí)間，在需要重新獲取冠層上方測(cè)量值之前有更長(zhǎng)的測(cè)量窗口。
然而，如果天空條件變化很大，我們不建議使用這種方法，除非能夠不斷更新入射光合有效輻射測(cè)量值。LP-80 使用存儲(chǔ)的入射光合有效輻射測(cè)量值自動(dòng)計(jì)算每次冠層下方測(cè)量的葉面積指數(shù)。每當(dāng)光照條件變化時(shí)（例如，當(dāng)云層遮擋太陽(yáng)圓盤(pán)時(shí)或約 20-30 分鐘后），重新獲取入射光合有效輻射測(cè)量值，以防止葉面積指數(shù)計(jì)算出錯(cuò)。
